VAI TRÒ SINH LÝ CỦA CÁC NGUYÊN TỐ VI LƯỢNG ĐỐI VỚI CÂY TRỒNG

VAI TRÒ SINH LÝ CỦA CÁC NGUYÊN TỐ VI LƯỢNG

Trong 74 nguyên tố hóa học tìm thấy trong cơ thể thực vật có 11 nguyên tố đa lượng (chiếm 99,95%), còn hơn 60 nguyên tố còn lại là các nguyên tố vi lượng và siêu vi lượng (chiếm 0,05%). Các nguyên tố vi lượng vẫn đóng một vai trò quan trọng trong đời sống cây trồng.

Trong cơ thể các nguyên tố vi lượng có thể tồn tại ở nhiều dạng khác nhau. Nhiều kim loại, trong đó có các nguyên tố vi lượng cần cho cây như: B, Mn, Zn, Cu, Fe, Mo, Co,… đã được tìm thấy dưới dạng các phức hữu cơ – khoáng. Các phức hữu cơ – khoáng này có những tính chất cơ bản về mặt hóa học như: tính chất của các phức chất khác biệt với tính chất của các thành phần cấu tạo nên nó, phức chất có thể tham gia vào các phản ứng mà các thành phần của nó không thể tham gia được.

Hiện nay, người ta đã nghiên cứu chi tiết về các phức chất của các nguyên tố vi lượng như B, Cu. Fe, Mo,…

Ví dụ, acid boric tạo nên các phức chất với hàng loạt các chất là thành phần cấu tạo nên tế bào như: fructose, galaclose, glucose, arabinose, mannose, ribose,… B tạo nên phức chất với ATP. Phức chất này dưới tác dụng của ánh sáng, tách gốc acid phosphoric dễ dàng hơn khi có một mình ATP. Có thể B làm tăng vai trò cảm quang của ATP.

Nhiều nghiên cứu cho rằng, khi kết hợp với các chất hữu cơ, hoạt tính của các nguyên tố vi lượng tăng hàng trăm, hàng nghìn, thậm chí hàng triệu lần so với trạng thái ion của nó. Ví dụ, trong phức chất, Fe không những liên kết với 4 vòng pyron mà còn cả với protein đặc thù, nên hoạt tính của nó tăng lên hàng chục triệu lần.

Oparin đã chỉ rõ: 1 mg Fe liên kết trong phức chất tương đương với tác động xúc tác của 10 tấn Fe vô cơ. Cũng như vậy, Co trong cobalamine (Vitamine B₁₂) có khả năng phản ứng mạnh gấp hàng nghìn lần Co vô cơ. Phức chất hữu cơ – Cu có khả năng phân giải H₂O₂ nhanh hơn hàng triệu lần so với CuSO₄ hay CuCl₂.

Vấn đề các phức hữu cơ khoáng, cụ thể là các phức hữu cơ kim loại, đã có ý nghĩa đặc biệt do việc khám phá ra khả năng sử dụng các hợp chất nội phức (các chelate) vào việc chống bệnh vàng lá do thiếu Fe, cũng như các bệnh thiếu các nguyên tố vi lượng khác. Người ta sử dụng chelate-fe (Fe – EDTA: Fe – ethylenediamine – tetra – acetic) để chống bệnh vàng lá rất nguy hiểm ở thực vật do thiếu Fe gây ra. Sau đó là các dạng chelate khác như: Cu – EDTA, Zn – EDTA, Mn – EDTA, Mo – EDTA,… là những loại phân vi lượng đặc biệt bón qua lá.

Gần đây, người ta đã phát hiện thấy: các hợp chất EDTA có tác động giống như các chất điều hòa sinh trưởng. Ví dụ, trong thí nghiệm với mầm lúa mì, dùng EDTA với liều lượng 10^-5 M, sau 19 giờ có tác dụng như 10^-5 M acid b indol-acetic (AIA).

1. Vai trò chung

1.1. Các nguyên tố vi lượng và enzyme

Có thể khẳng định rằng, các nguyên tố vi lượng là cơ sở của sự sống, vì hầu hết các quá trình tổng hợp và chuyển hóa các chất được thực hiện nhờ các enzyme, mà trong thành phần của các enzyme đó đều có các nguyên tố vi lượng. Hiện nay, đã biết khoảng1.000 hệ enzyme và khoảng 1/3 số hệ enzyme này được hoạt hóa bằng các kim loại. Học thuyết enzyme-kim loại (metalloenzyme) đã trở thành một trong những vấn đề trung tâm của cả hóa sinh học và sinh lý học hiện đại. Kim loại tạo thành phức chất với protein có những tính chất mới. Chẳng hạn như sự oxy hóa acid ascovic được xúc tiến nhanh gần 1.000 lần nhờ enzyme ascovin-oxidase chứa Cu. Protein kết hợp với enzyme có thể tạo nên phức chất hữu cơ với các nguyên tố vi lượng, bởi vì nhiều acid amine có thể tạo thành các phức hợp với kim loại (chelate) thông qua các nhóm cacboxyl hoặc nhóm amine.

Các nhóm nghiên cứu học thuyết enzyme kim loại đã xem xét sự tác động của kim loại như một chất xúc tác trong việc liên kết với protein hoặc nhóm hoạt động của enzyme ở 3 khía cạnh:

• Ảnh hưởng của enzyme đến tính chất của kim loại.
• Ảnh hưởng của kim loại đến tính chất của
• Ảnh hưởng phối hợp của kim loại và

Tuy nhiên cần lưu ý rằng, nhiều kim loại không những không có tác dụng hoạt hóa enzyme, mà ngược lại có tác động ức chế enzyme. Tác động ức chế này thường thấy ở các kim loại có khả năng gây biến tính protein của enzyme.

Sau đây là một số minh họa cụ thể về vấn đề trên:

Một số metalloenzyme chỉ chứa một kim loại nhất định trong thành phần của nhóm hoạt động (apoenzyme) như Fe là thành phần bắt buộc trong hàng loạt enzyme oxy hóa khử có nhóm apoenzyme là vòng porphyrin như các hệ cytochrome (a, b, c, f) – cytochrome oxydase, peroxidase…, Cu trong polyphenoloxydase, ascorbinoxydase…

Một số metalloenzyme có nhóm hoạt động là flavin (các flavoprotein) lại thường chứa 2 hay 3 kim loại trong đó có một kim loại đóng vai trò chủ yếu. Điển hình cho các enzyme này là nitritreductase chứa Mo, Cu, Mn; hyponitritreductase chứa Fe, Cu, nitrogenase chứa Mo, Fe; nitratereduclase chứa Mo, Cu; hydroxylamine reductase chứa Mn, Mo. Ngoài các metalloenzyme thực sự, còn gặp nhiều kim loại (Na, Mg, Al, K, Ca, Cr, Mn, Fe, Co, Ni, Cu, Zn, Rb, Cd, Cs,…) là tác nhân hoạt hóa không đặc thù của hàng loạt enzyme. Ví dụ, Hoạt tính xúc tác của carboxylase được gia tăng khi có mặt Mg hoặc Mn, Co, Fe, Zn, Cd. Các kim loại hóa trị 2 (Mg, Zn) có thể thay thế nhau trong quá trình hoạt hóa một số enzyme. Trong các trường hợp như vậy, các kim loại thường tạo nên các liên kết không bền, gọi là liên kết kiểu càng cua với các mạch bên của protein – enzyme (như gốc NH₄⁺, COO^–, phenol, SH^–…).

1.2. Các nguyên tố vi lượng và các chất điều hòa sinh trưởng, các vitamine

Người ta đã biết vai trò của Zn trong quá trình sinh tổng hợp các hợp chất dạng indol và serine bị kìm hãm. Zn còn có tác dụng phối hợp với nhóm gibberellin. Mn có tác dụng trợ lực cho hoạt động của nhóm auxin. Mn có tác dụng đặc hiệu đến hoạt tính của auxin oxidase. B cũng có tác động tích cực đến quá trình sinh tổng hợp auxin. B còn có tác dụng thúc đẩy việc vận chuyển các chất điều hòa sinh trưởng.

Về mối liên quan giữa các nguyên tố vi lượng với các vitamine cũng đã được nghiên cứu. Người ta thấy rằng: Mn, Cu, Zn và nhiều nguyên tố vi lượng khác tập trung trong các cơ quan chứa nhiều vitamine. Cobalt có trong vitamine B₁₂. Bo có liên quan đến sinh tổng hợp vitamine C; Các nguyên tố Mn, B, Zn, Mo, Cu có liên quan đến sinh tổng hợp vitamine nhóm B (B₁, B₂, B₆, B₁₂).

1.3.  Nguyên tố vi lượng và các quá trình trao đổi chất

Các nguyên tố vi lượng có tác dụng sâu sắc và nhiều mặt đối với quá trình quang hợp. Sinh tổng hợp chloropyll không những cần có Fe, Mg, mà còn tập trung trong lục lạp cả Mn, Cu. Các nguyên tố Co, Cu, Zn, Mo có ảnh hưởng tốt đến độ bền vững của chlorophyll. Các nguyên tố Zn, Co có tác dụng tốt đến sự tổng hợp carotenoid. Nói chung, các nguyên tố vi lượng có ảnh hưởng tích cực đến hàm lượng và trạng thái các nhóm sắc tố của cây, đến số lượng và kích thước của lục lạp. Các nguyên tố vi lượng là thành phần câu trúc hoặc tác nhân hoạt hóa các enzyme tham gia trực tiếp trong pha sáng cũng như pha tối của quang hợp, do đó tác động rõ rệt đến cường độ quang hợp và thành phần của sản phẩm quang hợp. Hiện nay, đã biết rất rõ vai trò của các enzyme và các protein chứa Fe (các cytochrome, feredoxin) và chứa Cu (plastocyanine) trong các dây truyền điện tử của hai phản ứng trong quang hợp, cũng như vai trò của Mn trong quá trình phân li H₂O, giải phóng O₂. Ở pha sáng, nếu thiếu Mn thì phản ứng Hill không thực hiện được, sự giải phóng O₂ bị kìm hãm và lượng H₂O₂ sẽ gây độc cho tế bào. Ở pha tối của quang hợp, vi lượng tham gia vào các enzyme trao đổi chất của các chu trình C₃, C₄, CAM…B, Mn, Zn, Cu, Co, Mo tham gia trong việc thúc đẩy sự vận chuyển các sản phẩm quang hợp từ lá xuống các cơ quan dự trữ. Các nguyên tố vi lượng còn có tác dụng hạn chế việc giảm cường độ quang hợp khi cây gặp hạn, ảnh hưởng của nhiệt độ cao, hoặc trong quá trình hóa già.

Đối với quá trình hô hấp các nguyên tố vi lượng có những tác động trực tiếp. Nhiều nguyên tố, đặc biệt là Mg, Mn, là tác nhân hoạt hóa mạnh mẽ các enzyme xúc tác cho quá trình phân giải yếm khí (chu trình đường phân) cũng như hiếu khí (chu trình Krebs) các nguyên liệu hữu cơ trong quá trình hô hấp. Các nguyên tố vi lượng là thành phần cấu trúc bắt buộc của các enzyme oxy hóa – khử trực tiếp tham gia vào các phản ứng quan trọng nhất của hô hấp (các hệ cytochrome chứa Fe, polyphenoloxydase, ascorbinoxydase chứa Cu). Nhiều nguyên tố vi lượng ảnh hưởng trực tiếp đến quá trình phosphoryl hóa chứa oxy hóa (tạo thành ATP), nghĩa là đến hiệu quả năng lượng có ích của hô hấp.

1.4. Nguyên tố vi lượng với tính chống chịu của thực vật

• Chịu mặn

Các nguyên tố có ảnh hưởng đến tính chịu mặn của cây là Mn, B, Zn, Al, Cu, Mo,… Chúng làm giảm tính thấm của chất nguyên sinh đối với Cl; làm tăng tốc độ xâm nhập P, Ca, K và tăng tích lũy các chất có tác động bảo vệ (như globulin, albumin). B, Mn, Al, Cu bón vào cây hay phun lên lá đã làm tăng độ nhớt và hàm lượng các keo ưa nước ở lá trong điều kiện đất mặn, làm tăng lượng nước liên kết và khả năng giữ nước của lá. B, Mn, Al ảnh hưởng đến tính chịu mặn vì chúng làm hàm lượng các loại glucid hòa tan trong lá tăng lên, đảm bảo áp suất thẩm thấu để cung cấp nước cho tế bào và làm ổn định hệ keo của nguyên sinh chất. Trong điều kiện mặn vừa phải độ bền của chlorophyll liên kết với protein trong lục lạp tăng lên mạnh mẽ, làm tăng tính chống chịu của hệ chlorophyll- protein nhờ có Mn, Co, Mo, Cu.

• Chịu hạn

Hạn hán thúc đẩy các quá trình thủy phân trong cây, làm yếu quá trình tổng hợp protid và dẫn tới sự tích lũy nhiều acid amine tự do làm kìm hãm quá trình sinh trưởng của cây. Al, Co, Mo có ảnh hưởng tích cực đến khả năng chịu hạn nhờ chúng có thế duy trì các quá trình tổng hợp protein cao trong điều kiện bất lợi này. B, Zn, Cu, Mo Co, Al… ảnh hưởng tốt đến sự tổng hợp, chuyển hóa và vận chuyển glucid từ lá về cơ quan dự trữ là một trong những nguyên nhân chủ yếu để nâng cao tính chịu hạn và chịu nóng của cây, đặc biệt trong thời kỳ khủng hoảng.

2. Vai trò của một số vi lượng quan trọng

2.1. Vai trò của Bo (B)

B là nhân tố phụ của nhiều hệ enzyme. Thiếu B, các điểm sinh trưởng của thân, rễ, lá chết dần, vì B có vai trò lớn trong trao đổi glucid. Thiếu B thì trong lá tích lũy nhiều đường làm cho đỉnh sinh trưởng thiếu glucid sinh ra hiện tượng dư thừa NH₃ vì glucid là chất nhận rất tốt của NH₃. Gần đây người ta cho rằng điểm sinh trưởng chết vì trao đổi acid nucleic bị đảo lộn.

Thiếu B hàm lượng ARN và ATP trong các điểm sinh trưởng của thân bị giảm sút rõ rệt do quá trình trao đổi năng lượng bị giảm sút.

B còn có khả năng làm tăng hoạt tính của dehydrogenase. B còn đảm bảo lượng O₂ cho rễ. B làm tăng sự tổng hợp protein của cây nên B còn có tác dụng chống lốp đổ. B làm tăng sự hút cation trong quá trình dinh dưỡng, thúc đẩy sự vận chuyển P trong cây.

Thiếu B thì tốc độ hút Ca bị giảm xuống, làm rối loạn quá trình hình thành vách tế bào.

Nhiều công trình nghiên cứu thấy rằng B có ảnh hưởng đến quá trình tổng hợp sắc tố, ảnh hưởng đến quá trình quang hợp, dinh dưỡng khoáng, trao đổi N, quá trình thụ phấn và đậu quả của cây.

Nguồn phân bón B là H₃BO₃, Mg₃(BO₃)₂, hàn the (borax): Na₂B₄O₇.10 H₂O

2.2. Vai trò của Đồng (Cu)

Cu tham gia vào thành phần của hệ enzyme oxydase. Thiếu Cu có liên quan đến dinh dưỡng N. Cu có tác dụng lớn đến quá trình tổng hợp protein, tham gia vào giai đoạn đầu của quá trình đồng hóa nitrate. Vai trò của Cu đối với tổng hợp protein có liên quan đến quá trình trao đổi acid nucleic (ARN giảm xuống khi thiếu Cu). Cu góp phần tích cực trong quá trình hình thành và bảo đảm độ bền của chlorophyll. Cu có ảnh hưởng mạnh đến quá trình chuyển hóa glucid, phosphatide, nucleoproteid, quá trình trao đổi vitamine, kích thích tố sinh trưởng. Lúc bón phân đạm nhất là NH₄⁺ đòi hỏi Cu cũng tăng lên.

Ngoài việc chống lốp đổ, Cu còn tác dụng chống hạn, chống rét và tăng khả năng giữ nước của mô.

Nguồn phân Cu phổ biến là CuSO₄. Cũng có thể sử dụng phế liệu sản xuất pyrite để bón cho cây.

2.3. Vai trò của Kẽm (Zn)

Zn là thành phần bắt buộc của enzyme cacboanhydrase xúc tác phản ứng:

H₂CO₃        =       CO₂ + H₂O

Thiếu Zn sẽ tích tụ nhiều acid carbonic gây cản trở cho tiến trình oxy hóa làm rối loạn quá trình trao đổi chất. Zn tham gia tích cực trong quá trình oxy hóa khử. Nó là thành phần của alcol dehydrogenase, glutamat dehydrogenase, lactate dehydrogenase, tham gia trong quá trình chuyển hóa các hợp chất chứa nhóm HS.

Zn đóng vai trò quan trọng trong trao đổi P, glucid, protein, acid nucleic. Thiếu Zn, P vô cơ tích tụ nhiều trong mô, gây cản trở cho quá trình phosphoryl hóa oxy hóa. Thiếu Zn hàm lượng đường khử tăng lên, đường saccharose, tinh bột giảm xuống, acid amine tự do tăng lên do tổng hợp protein bị ức chế và do đó ARN và ADN giảm xuống, hoạt tính enzyme ribonuclease tăng lên.

Zn có tác dụng thúc đẩy tổng hợp các kích thích tố sinh trưởng đặc biệt là auxin. Zn có vai trò tích cực trong quá trình phát triển hạt phấn nhất là lề bào trứng và phôi. Thiếu Zn làm ngô, đậu tương, cây gỗ và cây ăn quả, mía, lanh, nho, cà chua dễ bị cảm ứng. Cam, quýt lá bé, lốm đốm vàng, ngô xuất hiện bạch tạng.

Nguồn phân chủ yếu là ZnSO₄ bón ở chân đất kiềm và cát pha.

2.4. Vai trò của Mangan (Mn)

Thiếu Mn thường giảm thấp quang hợp rõ rệt. Người ta cho rằng Mn tham gia vào phản ứng giải phóng O₂ trong quang hợp (phản ứng quang phân ly nước).

Thiếu Mn thì phần lớn Fe trong tế bào chuyển thành dạng khử Fe²⁺ làm hại cho cây. Nếu thừa Mn thì Fe trở thành dạng Fe³⁺ không có hoạt tính sinh lý gây vàng úa cho cây. Do đó, cây chỉ sinh trưởng bình thường khi tỷ lệ Mn/Fe thích hợp (từ 1/2 đến l/3).

Mn có ảnh hưởng đến hoạt tính của các hệ enzyme phá hủy mạnh carbon như peptidase, phosphatase, decarboxylase.

Mn còn giúp cho quá trình hút N đặc biệt là dạng NO₂. Nguồn phân chủ yếu là MnSO₄.

2.5. Vai trò của Molipden (Mo)

Mo rất cần thiết cho nhiều cây. Triệu chứng đói Mo thể hiện ở màu lá vàng do đói đạm, cây chậm lớn, trong mô tích lũy nhiều NO₃^–. Thiếu Mo, cây họ đậu có nốt sần ít, bé và nốt sần màu xám. Người la đã phát hiện thấy trên 40 loài cây đói Mo. Mo rất cần cho vi sinh vật có khả năng cố định N₂ như Azotobacter, Chlostridium pasteurianum, tảo lam và vi khuẩn cộng sinh với cây họ đậu.

Mo là thành phần của enzyme nitratereductase xúc tác quá trình khử nitrate. Mo tham gia quá trình tổng hợp acid amine và tổng hợp protein đặc biệt làm tăng tỷ lệ N-protein so với N-tổng số.

Mo ảnh hưởng đến quá trình tổng hợp và vận chuyển glucid, tổng hợp các sắc tố, vitamine (đặc biệt là vitamine C), ảnh hưởng đến quá trình đồng hóa P và Ca và một số nguyên tố khác. Ca và Mo có tác dụng hỗ trợ nên đất chua bón Ca làm tăng khả năng sử dụng Mo dự trữ.